Les changements climatiques ouvrent de nouvelles frontières aux espèces marines de l’Arctique : tendances actuelles et risques d’invasions futures

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Jusqu’à présent, l’Arctique était considérée comme une région à faible risque d’invasions biologiques. Son accès limité, ses conditions environnementales difficiles et ses ressources alimentaires insuffisantes pouvaient en effet limiter ou empêcher la dispersion, la survie, la croissance et/ou la reproduction de nombreuses espèces. En raison du réchauffement climatique et de la multiplication des activités humaines qui sont facilitées par la réduction des étendues de glaces de mer, elle est maintenant exposée à une menace sans précédent d’invasions biologiques (voir par exemple Ricciardi et al., 2017).

Le retrait des glaces de mer rend toute la région plus facilement accessible à un grand nombre d’activités humaines telles que la navigation, l’exploitation des ressources naturelles et le tourisme, augmentant le potentiel d’introductions, accidentelles ou non, d’espèces non-indigènes (ENI, dénomination souvent utilisée en ce qui concerne le milieu marin). De plus, l’évolution climatique et le retrait des glaces auront des conséquences négatives sur certains organismes indigènes dont les régressions pourront également participer à l’amélioration des conditions d’accueil d’espèces exotiques plus méridionales. À l’heure actuelle, dans certaines parties de l’Arctique les conditions sont déjà adaptées à certaines espèces tempérées, et le réchauffement qui se poursuit risque de favoriser l’adéquation des régions côtières de l’Arctique pour des espèces tempérées (Ware et al., 2014).

Bien que ces invasions biologiques dans l’Arctique commencent à attirer davantage l’attention, la base de connaissances nécessaire pour identifier les lacunes et les priorités en matière de recherches et de gestion de ces espèces dans cette région du monde très fragile reste encore limitée. Aussi dans une étude publiée en 2018, Chan et ses collègues ont passé en revue de l’ensemble de la littérature disponible sur ce qu’ils dénomment des “événements d’introduction primaire”, c’est-à-dire les introductions initiales en excluant la propagation ultérieure de l’espèce, dans les différentes écorégions de l’Arctique marin.

34 ENI recensées dans 18 zones écologiques

Les auteurs ont considéré la région arctique en comprenant 18 zones écologiques distinctes en fonction des différences de bathymétrie, d’hydrographie, de productivité et de liens trophiques (PAME, 2013). Ils ont défini les ENI comme les taxons provenant d’autres régions du monde et introduits dans au moins une de ces zones et ont mené une recherche bibliographique large pour compiler des enregistrements pour chaque ENI et chaque événement d’introduction répertorié, puis les ont vérifiés sur les bases de données en ligne. Concernant la nomenclature, ils ont utilisé celle du registre mondial des espèces marines (WoRMS) et d’AlgaeBase.

En raison du manque d’informations de base sur la biodiversité arctique avant 1960, alors que de vastes zones de la région étaient encore inexplorées à l’époque, ils n’ont pas retenu les événements d’introductions antérieures. 34 ENI aquatiques distinctes ont ainsi été compilées entre 1960 et 2015. La Figure 1 présente la répartition de ces introductions dans les diverses zones écologiques de l’Arctique. Les régions sources de ces ENI selon les 19 principales zones de pêche de l’Organisation des Nations Unies pour l’alimentation et l’agriculture (FAO, 2018) sont présentées en Figure 2. Ces régions sources peuvent être l’aire d’origine de l’espèce ou une aire abritant une population établie de cette ENI.

FIGURE 1 : nombre d’introductions et état des populations introduites par écosystèmes marins de l’Arctique définis par le Groupe de travail sur la protection de l’environnement marin de l’Arctique du Conseil de l’Arctique (PAME, 2013). (1 = îles Féroé, 2 = plateau islandais, 3 = mer du Groenland est-Groenland, 4 = mer de Norvège, 5 = mer de Barents, 6 = mer de Kara, 7 = mer de Laptev, 8 = mer de Sibérie orientale, 9 = mer de Béring est, 10 = îles Aléoutiennes, 11 = mer de Béring ouest, 12 = mer de Béring Tchoukotka du nord, 13 = océan Arctique central, 14 = mer de Beaufort, 15 = Canadien Arctique-Nord du Groenland, 16 = Arctique de l’Est canadien ‐ Ouest du Groenland, 17 = Baie d’Hudson, 18 = Labrador ‐ Terre-Neuve).

FIGURE 2 : nombre d’introductions et état des populations introduites par régions de pêche de l’Organisation des Nations Unies pour l’alimentation et l’agriculture (FAO, 2018). (18 = mer Arctique, 21 = Atlantique Nord-Ouest, 27 = Atlantique Nord-Est, 61 = Pacifique nord-ouest, 67 = Pacifique nord-est).

Un statut pour chaque population a été évalué :

  • “Population établie” : population détectée à plusieurs reprises, au minimum en deux endroits distincts ou au cours de deux années différentes au même endroit, avec des preuves de réussite de la reproduction ;
  • “Inconnu” : ENI trouvée une seule fois dans la zone ou lorsque la capacité de reproduction de la population enregistrée est incertaine ;
  • “Echec” : ENI qui ne s’est pas maintenue ou était peu susceptible d’établir une population.

Un taux annuel d’introduction en augmentation

Les dates citées dans les premiers rapports d’observations ont été utilisées comme référence pour les 34 ENI comptabilisées dans la présente recherche. Le taux annuel de découverte d’ENI a varié de zéro à quatre espèces en montrant une tendance à l’augmentation (Figure 3), ce qui coïncide avec l’augmentation des activités humaines dans l’Arctique. Les récentes augmentations de cette détection peuvent également être attribuées aux efforts de recherche accrus dans l’Arctique, même si peu de programmes organisés de détection et de surveillance des ENI ont été mis en place dans la région.

FIGURE 3 : nombre d’ENI découvertes chaque année (a) et nombres cumulés de 1960 à 2015 avec la courbe d’ajustement (b).

Le plateau islandais, les mers de Barents et de Norvège particulièrement concernés

Environ un quart des introductions répertoriées concernent le plateau islandais, suivi par la mer de Barents et la mer de Norvège, pour chacune un cinquième (zones 2-4-5 sur la Figure 1). Ces régions abritent également de nombreuses populations établies d’ENI. Cette abondance d’ENI et leur diversité pourraient rendre ces régions particulièrement vulnérables à de nouvelles invasions biologiques. Elles pourraient aussi devenir plus accueillantes pour des ENI issues des régions tempérées alors que le climat y évolue d’un climat arctique froid à un régime climatique chaud dominé par l’Atlantique (Lind, Ingvaldsen et Furevik, 2018). Les autres régions présentent moins de cas d’introduction, ce qui pourrait cependant être la conséquence d’un effort de recherche plus important dans ces trois régions, comme en témoigne le nombre d’entrées dans les bases de données sur les ENI (les auteurs citent les bases de données AquaNIS, CABI, DAISIE, EMODnet ‐ Arctic et NOBANIS).

La région source n’a pas pu être déterminée dans 16 des 54 introductions répertoriées. Dans neuf de ces cas, de multiples régions sources étaient possibles. La majorité des introductions a pu être attribuée au nord-est de l’Atlantique et au nord-ouest du Pacifique, suivis du nord-est du Pacifique, du nord-ouest de l’Atlantique et de manière très réduite de l’Arctique même. Des approches moléculaires et des études sur la génétique des populations ou la génomique seront nécessaires pour préciser la ou les sources et les voies d’introduction.

Les navires, principale voie d’introduction des ENI

Les principales voies d’introduction identifiées sont les navires, la dissémination naturelle, les activités aquacoles, les pêcheries et le commerce de produits vivants (Figure 4). Plus de deux tiers des introductions répertoriées ont été attribués à une seule de ces voies. Une faible proportion des introductions ont été attribuées aux canaux (liaison Mer Blanche – canal de la Baltique), au commerce de produits alimentaires vivants et aux pêcheries. Notons qu’aucun taxon introduit via le commerce de produits vivants n’a établi de populations pérennes dans les eaux arctiques.

FIGURE 4 : voies d’introductions “primaires”, unique (a) et multiples (b). Nombres d’introduction et état des populations.

Sans surprise, les navires sont donc la principale voie d’introduction. Le transport maritime a depuis longtemps joué un rôle important dans les activités humaines de l’Arctique (Arctic Council, 2009) et l’utilisation des routes de navigation commerciale a été largement facilitée par la très forte réduction de la couverture de glace de mer (Melia, Haines et Hawkins, 2016). Cette croissance de la navigation va continuer d’augmenter les possibilités d’introduction d’espèces.

L’encrassement biologique des navires, risque majeur d’invasion

Les eaux de ballast des navires de commerce constituent un mécanisme de transfert important pour les taxons aquatiques dans l’Arctique (Ware et al., 2016). Les auteurs rappellent que la mise en œuvre récente de la Convention internationale pour le contrôle et la gestion des eaux de ballast et des sédiments de navires (OMI, 2017) devrait réduire ces risques. L’efficacité des systèmes de traitement des eaux de ballast dans des environnements froids avait suscité des inquiétudes mais une étude récente a montré l’efficacité de la filtration combinée au traitement UV (Casas ‐ Monroy et al., 2018).

En revanche, l’encrassement biologique des navires peut présenter un risque d’invasion supérieur à celui des eaux de ballast, car il peut transporter une plus grande diversité et une plus grande abondance d’ENI dans les eaux arctiques (Chan et al., 2015) dont certaines capables de survivre aux transits de ports tempérés à des ports arctiques (Chan, MacIsaac et Bailey, 2016). L’encrassement biologique de nombreux types de navires, bateaux de plaisance, de pêche, de plates-formes flottantes et d’autres structures artificielles, pourrait devenir un mécanisme de transfert important des ENI aquatiques en raison de la croissance récente du tourisme, de la pêche et de l’exploitation pétrolière et gazière dans l’Arctique. De plus, dans les eaux polaires, le récurage de la glace peut endommager les revêtements des navires, compromettant ainsi l’efficacité des peintures antisalissure.

Entelurus aequoreus © M. Barrabes

Dispersion naturelle et changement climatique

La dispersion naturelle semble être un mécanisme important des introductions mais il reste difficile d’en déterminer l’importance relative. Elle est par exemple citée dans le cas de la dissémination secondaire depuis la mer de Barents du Crabe des neiges (Chionoecetes opilio) à partir du site de lâcher initial (Zimina, 2015).

Avec le réchauffement climatique, l’expansion vers le nord des espèces tempérées et tropicales pourrait devenir de plus en plus courante dans l’Arctique. Par exemple, l’aire de répartition de l’Entélure (Entelurus aequoreus), auparavant restreinte au sud de l’Islande, s’est étendue vers le nord jusqu’à Svalbard (Fleischer, Schaber et Piepenburg, 2007). Il sera de plus en plus difficile de déterminer la dispersion naturelle par opposition à la dispersion anthropique des espèces en raison des effets du changement climatique susceptibles de favoriser l’expansion des aires de répartition des espèces.

L’aquaculture et les pêcheries sauvages, voies actives d’introduction d’ENI

Les activités aquacoles, les pêcheries sauvages et le commerce de produits vivants sont également des voies actives de l’introduction d’ENI aquatiques dans l’Arctique. Par exemple, la Truite arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss), originaire du Pacifique Nord, élevée dans des cages marines s’est échappée de fermes des îles Féroé, du plateau islandais, de la mer de Norvège et de la mer de Barents (NOBANIS, 2018).

L’aquaculture en milieu confiné favorise également la propagation des parasites et des maladies. Le transfert de saumons atlantiques (Salmo salar) depuis des écloseries suédoises vers la Norvège a ainsi entraîné l’introduction et l’établissement en mer de Norvège de Gyrodactylus salaris, plathelminthe parasite des poissons. Plusieurs espèces d’algues rouges ont été introduites en mer de Norvège et sur le plateau islandais par le transport d’équipements d’aquaculture et le mouvement de mollusques et crustacés vivants (NOBANIS, 2018). Les eaux arctiques devraient se réchauffer dans un proche avenir, offrant des possibilités d’expansion des activités d’aquaculture et de pêche (Barange et al., 2014) et augmentant le risque d’introduction d’ENI associé à ces filières.

Groupes taxonomiques introduits en Arctique

Plus d’un tiers (35 %) des introductions répertoriées sont des Arthropodes (crustacés, insectes, etc.), suivies par des Ochrophytes (algues “brun-doré”) pour 22 %, des Chordés (tuniciers, vertébrés) pour 17 %, des Mollusques (11 %), des Rhodophycées ou algues rouges (7 %), des Plathelminthes (vers plats) (4 %), une espèce de Chlorophycées (algues vertes) et une de myzozoaires (Dinoflagellés) (Figure 5).

Figure 5 : Pourcentage des différents groupes taxonomiques d’après Chan et al. 2018.

Les introductions de trois espèces de crabe, le Crabe des neiges (Chionoecetes opilio), le Crabe chinois (Eriocheir sinensis) et le Crabe royal du Kamtchatka (Paralithodes camtschaticus) ont permis l’installation de populations établies. Environ un tiers des introductions d’algues “brun-doré” semblent avoir abouti à un établissement, bien qu’il reste difficile de le confirmer. Plus de la moitié des introductions de chordés (ici principalement des poissons) présentent maintenant des populations établies dans les eaux arctiques, dont la Truite arc-en-ciel, quelques autres espèces de salmonidés ou la Plie européenne (Platichthys flesus). Parmi les mollusques introduits (Huître creuse du Pacifique, Magallana gigas, Palourde japonaise, Ruditapes philippinarum et Moule méditerranéenne, Mytilus galloprovincialis), seule la dernière espèce a pu s’établir dans la mer de Barents.

De gauche à droite : Crabe du Kamtchatka (©National oceanic and atmospheric administration), Plie européenne (©P. Van Der Sluijs) et Moule de Méditerranée (©C. Urso)

Toutes les introductions de Rhodophycées (Bonnemaisonia hamifera, Dasysiphonia japonica et Dumontia contorta) ont été suivies d’établissement de populations et un seul taxon de chlorophycées introduit (Codium fragile subsp. fragile) est installé dans les eaux arctiques. En revanche, aucune information n’est disponible sur l’établissement de populations du seul myzozoaire introduit dans les eaux arctiques (Karenia mikimotoi). Gyrodactylus salaris, parasite des salmonidés, est le seul plathelminthe introduit dans les eaux arctiques et ses deux introductions répertoriées ont conduit à l’établissement de populations, en lien direct avec l’aquaculture.

Navires et dissémination naturelle ont été les principales voies d’introduction de la plupart de ces taxons, mis à part un grande part des chordés liés principalement aux pêcheries.

Le changement climatique, facilitateur des invasions en Arctique

La figure 6 montre les évolutions de température de l’eau à 5 m de profondeur le long des routes de navigation de Rotterdam à Yokohama à travers le canal de Suez et par le Nord. Dans les deux cas, les températures ont légèrement augmenté depuis 1960.

FIGURE 6 : tendances de 1960 à 2007 des températures de la mer du Nord (a) et de la mer de Barents (b) mesurées à 5 m de profondeur ; en (c) et (d), températures sur les deux routes de navigation reliant Rotterdam à Yokohama par le canal de Suez, environ 11 200 milles marins (c), et par l’Arctique, environ 6 500 milles marins) (d).

Le réchauffement climatique dans l’Arctique devrait faciliter les activités humaines à des latitudes progressivement plus élevées, notamment en ce qui concerne le transport, la pêche et l’aquaculture, l’exploitation minière, les activités de loisirs et le tourisme (Ricciardi et al., 2017). Associé à la réduction de la durée des voyages transarctiques, il pourrait également favoriser des taux de survie des ENI supérieurs aux prévisions. Par exemple, une étude récente a détecté des balanes originaires d’habitats tempérés survivant en transit vers l’Arctique canadien sur les coques de navires (Chan et al., 2016). Par ailleurs, le processus de transfert par la route arctique peut sélectionner des populations plus adaptées à un environnement froid, augmentant ainsi leur potentiel d’établissement (Briski et al., 2018).

Cette évolution des conditions environnementales pourra permettre aux ENI de survivre et de se reproduire dans de nouvelles zones. Par exemple, la Crevette brune européenne (Crangon crangon), introduite accidentellement sur le plateau islandais, probablement via des eaux de ballast s’est rapidement répandue le long des côtes ouest et sud de l’Islande depuis sa détection initiale en 2003 et pourrait continuer à se propager grâce au changement climatique (Ware et al., 2016).

Conclusions et recommandations

Les auteurs constatent que comparativement à d’autres régions du monde, le nombre d’ENI détectées lors de leur étude reste relativement faible. Toutefois, le potentiel d’introduction dans les mers arctiques augmente grâce à la combinaison du changement climatique et du développement actuel des activités humaines, particulièrement en matière de transport maritime et de consommation des ressources naturelles. Ces activités augmenteront la pression de propagule et de colonisation des ENI, accroissant ainsi le risque d’invasion. Dans le même temps, de nombreuses espèces polaires indigènes ne seront sans doute pas en mesure de tolérer le réchauffement, ce qui ouvrira des niches vides pour des ENI. Ils en infèrent que des efforts de gestion prenant en compte les modèles et processus observés d’invasions biologiques sont nécessaires pour empêcher de nouvelles introductions et l’établissement d’ENI.

La gestion des vecteurs, visant à réduire la pression de propagule et de colonisation associée aux voies à haut risque, est présentée comme la stratégie la plus rentable pour réduire ces risques d’invasion dans l’Arctique marin. Comme leur analyse met en évidence l’importance des navires en tant que voie de transfert accidentel, ils proposent de donner la priorité aux navires pour une gestion axée sur la gestion des eaux de ballast et de l’encrassement des coques. Des recherches supplémentaires devraient être menées pour identifier les systèmes antisalissures efficaces dans les conditions arctiques.

S’il reste difficile de réguler la propagation naturelle des ENI, la reconnaissance des caractéristiques océanographiques et de la qualité des habitats favorables à leur dispersion ou leur établissement pourrait orienter les efforts de gestion d’autres voies fortement liées aux activités humaines, comme la pêche, les activités aquacoles ou le commerce des produits vivants. L’amélioration des pratiques de gestion, telles que celles proposées par le Code de pratique du Conseil international pour l’exploration de la mer sur les introductions et les transferts d’organismes marins (ICES, 2015) pourrait aider à réduire le potentiel de transfert d’ENI dans les eaux arctiques (Minchin, 2007).

Un exercice de “balayage d’horizon” (Horizon scanning) à l’échelle circumpolaire, impliquant plusieurs pays, pourrait être réalisé pour dresser une liste d’espèces indésirables. Cette analyse pourrait également concerner des espèces utilisées pour la pêche ou l’aquaculture. Les auteurs citent le cas du Crabe royal introduit dans la mer de Barents dans les années 1960 pour créer une pêche commerciale (ce cas est détaillé dans l’étude sur la valorisation socio-économique des EEE publiée par le Comité français de l’UICN en 2017). Cette introduction a apporté des avantages économiques à la Russie et à la Norvège mais son impact sur les communautés autochtones, en particulier dans les eaux norvégiennes, a suscité de nombreuses inquiétudes (Dvoretsky & Dvoretsky, 2015). Ces préoccupations écologiques ont conduit le gouvernement norvégien a mettre en place deux régimes de gestion de cette espèce, une zone réglementée par quota pour permettre l’exploitation de la population et une zone de pêche libre pour réduire le taux de propagation vers le sud le long de la côte norvégienne (Lorentzen et al., 2018). Cet exemple met en évidence la nécessité de coordonner les stratégies de gestion des ENI dans les pays arctiques.

La détection précoce des ENI indésirables dans des régions à haut risque, telles que le plateau islandais, la mer de Norvège et la mer de Barents, est essentielle pour protéger la région arctique de nouvelles invasions. Les auteurs recommandent l’utilisation de techniques moléculaires pour aider à la détection précoce de ces espèces. Divers travaux ont déjà été menés dans les conditions de l’Arctique et, par exemple, une étude récente à l’aide de méthodes de métabarcodage d’ADNe a permis de caractériser les schémas spatio-temporels de la biodiversité des communautés aquatiques dans les environnements côtiers arctiques (Lacoursière ‐ Roussel et al., 2018).

La détection rapide d’ENI jugées indésirables pourrait permettre la mise en place de stratégies d’intervention rapide pour gérer leur établissement mais les auteurs rappellent les difficultés et les coûts élevés de ces interventions. Ils concluent leur article en indiquant qu’un inventaire complet du “biote pan-arctique” serait utile pour évaluer les futurs changements dans les régions du plateau arctique, mais constatent que les inventaires actuels dans l’Arctique sont limités par des efforts de recherche relativement faibles en raison de problèmes logistiques, d’un coût élevé et de conditions environnementales difficiles. Ils s’inquiètent également de la diminution du nombre de taxonomistes et de systématiciens chargés de l’identification des espèces, pourtant indispensables pour vérifier les enregistrements d’espèces. Couplée aux manques de données de base pour évaluer les changements des communautés benthiques et planctoniques en lien avec le changement climatique, ces difficultés multiples rendent complexe la mise en œuvre de ces inventaires, qui restent indispensables pour évaluer les modifications de la biodiversité induites par les changements climatiques en cours.

Rédaction : Alain Dutartre, expert indépendant
Relectures : Emmanuelle Sarat et Doriane Blottière, Comité français de l’UICN

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