Zoonoses et espèces exotiques introduites

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La crise sanitaire actuelle nous interroge sur les liens entre pandémie et faune sauvage et a également permis de mettre en lumière les liens entre les atteintes à la biodiversité et la multiplication des zoonoses. Il est maintenant admis que le risque de voir émerger des zoonoses est accru par les contacts de plus en plus nombreux entre la faune et l’homme, résultant de l’accroissement de la démographie humaine et de ses conséquences, en particulier la déforestation, le développement des infrastructures et voies de communication, le développement urbain, la consommation et le commerce de “viande de brousse[1]“, et d’une manière générale par le trafic d’espèces sauvages. Mais qu’en est-il des introductions d’espèces exotiques, constamment accélérées par la mondialisation ?

Cet article fait le point sur le rôle des espèces exotiques introduites dans la transmission de zoonoses. Il se base sur les travaux de synthèse de Morand et ses collaborateurs (2014), sur le numéro 66 du bulletin épidémiologique de Santé animale – alimentation de l’ANSES (2015) et fait écho au récent rapport de la FRB sur les liens entre Covid-19 et biodiversité.

A l’échelle mondiale, le nombre d’épidémies dues aux maladies infectieuses augmente depuis une cinquantaine d’années, avec une nette accélération depuis les années 1980 (Jones et al., 2008 in Silvain et al., 2020). Près de 2/3 de ces maladies infectieuses émergentes sont des zoonoses[2] (Jones et al., 2008). L’accroissement de la démographie humaine et ses conséquences, dont les changements d’occupation des sols, et notamment la déforestation, le commerce et le trafic de faune sauvage, ainsi que l’engouement croissant pour de nouveaux animaux de compagnie, sont à l’origine de la multiplication des contacts entre humains et faune sauvage (Silvain et al., 2020). Les perturbations écologiques d’origine anthropiques, l’introduction d’espèces exotiques envahissantes, et les intrusions croissantes des humains dans les habitats encore peu anthropisés facilitent également le passage de pathogènes de la faune sauvage aux humains (Silvain et al., 2020).

À l’échelle mondiale, toujours, une étude récente a montré que le taux d’introduction d’espèces exotiques, et ce pour tous les groupes taxonomiques, a fortement augmenté au cours des deux derniers siècles (Seebens et al., 2017) en lien avec l’accélération des échanges commerciaux et du transport des biens et des personnes. Pour la plupart des groupes taxonomiques, la dynamique de croissance du nombre d’espèces exotiques ne montre aucun signe de saturation. A l’échelle de l’Union européenne, on recensait par exemple environ 12 000 espèces introduites volontairement ou non par l’homme en 2009  (Daisie, 2010).

Impacts sanitaires des introductions d’espèces sur la biodiversité aquatique : exemple de deux champignons parasites

Les introductions d’espèces dans le milieu naturel peuvent avoir des conséquences préjudiciables sur la santé environnementale, par l’introduction directe de pathogènes ou d’hôtes contaminés ou par l’émergence de nouvelles pathologies. La Grenouille taureau (Lithobates catesbeiana) et le Xénope lisse (Xenopus laevis) sont porteurs sains d’un champignon parasite, Batrachochytrium dendrobatidis, reconnu comme une cause majeure d’extinction des amphibiens autochtones (Berger et al., 1999). C’est aussi le cas pour les écrevisses nord-américaines (l’Écrevisse américaine Orconectes limosus, l’Écrevisse du Pacifique ou Écrevisse signal Pacifastacus leniusculus et l’Écrevisse rouge de Louisiane Procambarus clarkii), introduites en Métropole depuis le XIXe siècle et qui sont porteuses saines d’un « champignon » (Aphanomyces astaci). Celui-ci est responsable de la « peste des écrevisses » ou l‘aphanomycose, maladie mortelle pour les trois espèces d’écrevisses indigènes en France (l’Écrevisse des torrents (Austropotamobius torrentium), l’Écrevisse à pattes rouges (Astacus astacus) et l’Écrevisse à pieds blancs (Austropotamobius pallipes).

Bien que les espèces nouvellement introduites ne développent pas nécessairement des populations surabondantes, elles apportent avec elles leur cortège d’agents pathogènes et de nombreux microorganismes, dont certains inconnus (Moutou, 2015). Elles peuvent être ainsi à l’origine d’impacts sanitaires importants, pouvant menacer la santé de l’environnement, la santé animale et la santé humaine. Dans l’ouvrage intitulé « Faune sauvage, biodiversité et santé » coordonné en 2014 par Serge Morand, François Moutou et Céline Richomme, les EEE étaient très clairement présentées comme particulièrement préoccupantes en raison de leur rôle potentiel dans l’émergence ou la réémergence de pathologies. Dans le chapitre de cet ouvrage spécifiquement consacré à l’impact des espèces introduites sur l’émergence de maladies, Vourc’h et ses collaborateurs indiquaient qu’elles posent différents défis épidémiologiques. Elles peuvent en particulier transporter avec elles des agents pathogènes capables d’infecter les espèces locales (voir encadré) et modifier la circulation d’agents pathogènes déjà présents dans la région où elles sont introduites. Les espèces introduites font ainsi peser des risques sur la biodiversité locale mais soulèvent également d’importants problèmes de santé publique. En négligeant leur rôle potentiel dans la transmission de maladies à l’homme, les prévisions de risques de nouvelles maladies émergentes sont possiblement sous-évaluées dans les publications épidémiologiques (Hulme, 2014).

Plusieurs exemples peuvent ainsi illustrer le rôle de ces espèces dans la transmission de maladies à l’Homme.

Moustiques introduits et arboviroses émergentes
Aedes-albopictus - CDC Gathany

Figure 1. Moustique Tigre © Photo : CDC-Gathany

Parmi les vecteurs de ces maladies transmises par un vecteur arthropode à des hôtes vertébrés, un cas très médiatisé est celui du Moustique-tigre (Aedes albopictus). Originaire d’Asie, son introduction s’est faite accidentellement via le commerce international de pneus usagés contenant de l’eau de pluie résiduelle contenant des œufs, et également à partir du commerce de décorations végétales (par exemple Dracæna sanderiana ou « Lucky Bambou », des bambous d’ornement importés d’Asie). Ce moustique est le vecteur de plusieurs arbovirus[3] à fort impact sur la santé humaine, dont la dengue, le chikungunya, le virus Zika ou la fièvre du Nil occidental. Découvert en 2004 dans la région de Menton, il est à présent implanté durablement dans 58 départements en métropole. Il est également présent dans les départements français de l’Océan indien où il a provoqué une épidémie de chikungunya en deux vagues en 2005 et 2006.

Chaque année, des voyageurs infectés revenant de pays où sévissent ces maladies (Océan Indien, Antilles, Guyane et Asie du Sud-est en particulier), « introduisent » ces virus en métropole, qui peuvent  ensuite être transmis par le Moustique tigre et donner lieu à des cas de contaminations autochtones. En 2019, 674 cas importés de dengue, 57 cas importés de chikungunya et 6 cas de Zika ont ainsi été déclarés en France métropolitaine (Ministère des solidarités et de la santé, 2020). La même année, 12 cas autochtones ont été recensés, dont 9 de dengue et 3 de Zika. L’espèce fait l’objet d’un dispositif de lutte national (métropole et Réunion, Mayotte, Guadeloupe, Martinique et Guyane) coordonné par le Ministère de la santé et des solidarités, dans le cadre de son plan « Priorité prévention » (Ministère des solidarités et de la santé, 2020).

Rage et mammifères introduits

La rage est responsable d’environ 59 000 décès annuels dans le monde, principalement en Asie et en Afrique, le plus souvent suite à une morsure par un chien enragé (Institut Pasteur, 2020). En Europe orientale, elle peut également être transmise par le Renard roux. Plus récemment et plus discrètement, ce virus s’est adapté à une autre espèce de canidé, cette fois introduite, le Chien Viverrin (Nycteureutes procyonides) (Moutou, 2015a). Cette espèce orientale (Chine, Russie orientale, Corée, Japon) a été introduite au début du XXe siècle en Russie européenne comme animal à fourrure. Soit directement lâchés en milieu naturel, soit échappés de fermes d’élevage, les chiens viverrins ont ensuite établi des populations en Russie, en Biélorussie, aux Pays baltes et en Finlande. Sa répartition vers l’ouest européen est encore mal définie, mais il été repéré en Allemagne et quelques observations sont avérées en France (Léger et Ruette, 2014, in Moutou 2015a). En Russie, dans les Pays baltes, en Finlande, une souche de virus vulpin s’est adaptée au chien viverrin et ces pays abritent maintenant un deuxième réservoir de rage indépendant du Renard roux. L’introduction de cette espèce en dehors de sa zone de répartition naturelle a ainsi contribué à faire émerger un nouveau problème sanitaire local (Moutou, 2015a).

Nycteuretes procyonides - Chien viverrin (c) Alain Laurent - Centre de ressources EEE

Figure 2. Le Chien viverrin, introduit pour sa fourrure puis échappé dans le milieu naturel, constitue un réservoir supplémentaire de la rage en Russie et dans les pays baltes © Photo : Alain Laurent, ONCFS

Aux États-Unis et au Canada, le Raton laveur (Procyon lotor) constitue un réservoir important de la rage. Cela a conduit les autorités à mettre en place des programmes de vaccination orale de cette espèce indigène (Stevenson et al., 2016). D’autres zoonoses transmissibles à l’Homme ont été identifiées chez cette espèce telle que la gale et surtout le nématode parasite Baylisascaris procyonis, responsable d’altérations des systèmes nerveux et oculaire. Animaux de compagnie appréciés des troupes américaines et canadiennes basées en France jusqu’en 1966, les spécimens abandonnés au départ de ces troupes se sont dispersés dans l’Est de la France et deux autres noyaux de population sont identifiés en Gironde et dans le Massif Central (Léger et Ruette, 2014). A l’heure actuelle, il semblerait qu’aucun individu porteur de la rage n’ait encore été observé au sein des populations installées.

Nouveaux animaux de compagnie et zoonoses[4] 

Dans sa synthèse sur le rôle des nouveaux animaux de compagnie[5] (NAC) dans le risque d’importation de maladies exotiques, Moutou (2015b) indique que l’acquisition d’un animal issu d’un autre pays ou d’un autre continent est désormais fréquente, et concerne une multitude d’espèces, entrainant de fait des risques sanitaires difficiles à anticiper. Ce phénomène est illustré avec l’exemple du « Monkeypox » ou variole du singe. Ce virus cause un syndrome dont les manifestations cliniques sont analogues à celles de la variole : éruption pustuleuse, fièvre, symptômes respiratoires pouvant entraîner la mort. A l’origine de sa transmission dans les années 2000 aux Etats-Unis, 800 rongeurs en provenance d’Afrique de l’Ouest porteurs sains du virus, ont été importés dans ce pays. Vendus dans des animaleries, ils y ont été mis en contact avec des Chiens de prairie américains, également appréciés comme NAC. Contaminés par le virus du Monkeypox, les chiens de prairie ont à leur tour transmis le virus, mais cette fois-ci à leurs propriétaires. Il est à noter dans cet exemple, que ce ne sont pas les rongeurs exotiques, mais les chiens de prairie indigènes qui sont responsables de la transmission du virus vers les humains, ceci en raison d’une cohabitation qui n’aurait pas pu se produire si les deux espèces animales étaient restées respectivement dans leur habitat d’origine.

Figure 3. Le Tamia de Sibérie, NAC introduit par exemple dans la forêt de Sénart, contribue au risque de transmission de la maladie de Lyme à l’Homme © Photo : JL. Chapuis.

Relâchés par leurs propriétaires, les NAC peuvent régulièrement se retrouver en milieu naturel. C’est par exemple le cas du Tamia de Sibérie (Tamias sibiricus), petit écureuil originaire d’Asie, dont une population de plus de 10 000 individus est maintenant implantée dans la forêt de Sénart, en Ile-de-France (Chapuis, 2005). Le Tamia de Sibérie est un réservoir important de la bactérie à l’origine de la borréliose de Lyme, transmise par des tiques du genre Ixodes. Avec plus de 20 000 cas annuels chez l’Homme en France (Sentinelles, 2011 dans Moutou, 2015a), la maladie de Lyme fait partie des maladies émergentes, dont l’augmentation de prévalence pourrait résulter des modifications de composition des populations animales hébergeant des tiques (Ixodes ricinus), vecteurs de la maladie. C’est ainsi que, par exemple, dans la forêt de Sénart, le Tamia de Sibérie contribue de manière plus importante au risque de transmission de la maladie de Lyme que les rongeurs autochtones (Campagnol roussâtre et Mulot sylvestre). Il héberge beaucoup plus de tiques et une plus grande diversité de bactéries responsables de la maladie de Lyme que ces rongeurs autochtones (Marsot et al. 2013). Si on y ajoute la croissance des populations de chevreuils, hôtes habituels des tiques adultes, on dispose de tous les facteurs explicatifs de l’augmentation d’incidence de la maladie (Moutou, 2015a). Ce cas illustre également la complexité qui peut exister dans la dynamique de la transmission d’un agent pathogène capable de circuler entre plusieurs vertébrés hôtes et possédant un vecteur, I. ricinus, se nourrissant lui-même sur des hôtes réservoirs et non-réservoirs des agents pathogènes (Soubelet, 2019).

Rongeurs introduits et Leptospirose

La Leptospirose est une maladie bactérienne largement répandue dont les rongeurs, en particulier le Rat brun (Rattus norvegicus), constituent le principal réservoir. Cette maladie, souvent bénigne chez les humains, peut cependant conduire dans quelques à de l’insuffisance rénale, voire à la mort dans 5 à 20 % des cas. Dans le cas particulier de  l’île de Futuna en Polynésie, l’introduction par l’Homme du Rat noir (Rattus rattus) a fortement modifié la structure et la composition des communautés d’espèces de rongeurs déjà présents (tous les rongeurs ayant été introduits sur cette île) et augmenté le risque de Leptospirose pour l’Homme (Derne et al., 2011 ; Theuerkauf et al., 2013, in Soubelet, 2019). Ce mécanisme avait déjà été démontré dans d’autres cas où des espèces de mammifères envahissantes avaient altéré la composition des communautés d’hôtes et ainsi changé la dynamique des zoonoses et donc l’intensité de leur infection (Hubálek, 2003 ; Nally et al., 2016, in Soubelet, 2019).

Ragondin - Myocastor coypu (c) Guillaume Koch - Centre de ressources EEE

Figure 4. Le Ragondin est un réservoir pour la Leptospirose. Il est largement répandu en France © Photo : CCA G. Koch

Au même titre que divers rongeurs indigènes, le Ragondin (Myocastor coypus) et le Rat musqué (Ondatra zibethicus), deux rongeurs exotiques envahissants aquatiques largement répartis en métropole, constituent des réservoirs pour la Leptospirose. Plusieurs études ont montré un taux élevé de prévalence de la leptospirose chez ces deux espèces (50 %) (Michel et al., 2001). La transmission à l’Homme peut se faire par contact direct avec les animaux, mais également par contact avec des végétaux ou une eau souillée par l’urine de Ragondin et de Rat musqué. Certaines professions (agriculteurs, éleveurs, égoutiers, éboueurs, etc.) et les personnes pratiquant des loisirs nautiques (baignade, canoé, kayak, pêche, chasse, canyonning, etc.) ou intervenant dans ou à proximité des milieux aquatiques (employés d’entreprises de travaux, naturalistes amateurs ou professionnels,  piégeurs, etc.), sont particulièrement à risque (Institut Pasteur, 2019 ; Imaxio, 2018). Ces deux espèces font l’objet d’un d’une lutte obligatoire sur le territoire national (Arrêté ministériel du 31 juillet 2000).

 Eaux de ballast et pathogènes introduits

Lest pour les bateaux lors de voyages à vide, les eaux de ballast sont encore trop souvent déchargées (déballastage) sur le lieu d’embarquement des marchandises, malgré la mise en vigueur de la Convention internationale pour le contrôle et la gestion des eaux de ballast et sédiments des navires (Convention BWM). Les très importantes quantités d’eau de mer pompées lors du remplissage au départ du voyage, abritant faune et flore associées, sont ainsi transportées d’un océan à un autre par les bateaux. De ce fait, les eaux de ballast constituent le plus efficace vecteur d’introduction non intentionnelle d’espèces marines à l’échelle planétaire. Carlton & Geller (1993) ont estimé qu’entre 8 et 10 milliards de tonnes d’eau de ballast étaient annuellement transférés au niveau mondial, et 10 000 espèces seraient concernées par ces transferts (Bax et al., 2003).

Ces eaux de ballast contiennent également de nombreux microorganismes et sont maintenant considérées comme un vecteur de la prolifération mondiale d’agents pathogènes. C’est le cas de la bactérie vibrio cholerae, responsable du choléra, qui se fixe aux organismes microscopiques présents dans les eaux de ballast et est transportées dans d’autres régions du globe (Organisation maritime internationale, 2020). Des travaux ont de plus montré qu’elles pouvaient servir de vecteur à la dispersion mondiale de gènes de résistance aux antibiotiques, un des plus importants risques planétaires pour la santé humaine selon l’Organisation mondiale de la santé (WHO, 2014). L’identification des pathogènes transportés ainsi que leur origine est indispensable pour mettre en place des mesures de prévention, notamment dans le cadre de la convention BWM et des méthodes génétiques sont en cours de développement (voir la synthèse des travaux sur ce sujet réalisé dans le cadre du CDR EEE).

© IMO

Vison d’Amérique et Covid-19

Un autre et très récent exemple démontrant la complexité des dynamiques de transmission d’un agent pathogène capable de circuler entre plusieurs hôtes vertébrés est issu des recherches en cours sur la pandémie actuelle de Coronavirus. En avril 2020, des maladies respiratoires et une mortalité accrue ont été observées dans deux élevages de Vison d’Amérique (Mustela vison) au Pays-Bas (Oreschkova et al., 2020). Les analyses ont montré que les Visons de ces exploitations étaient bien infectés le SARS-CoV-2 et deux salariés ont également été testés positif au même virus, sans que la transmission par le vison n’ait pu être démontrée à ce stade. Les résultats des premières études menées montrent que le Vison d’Amérique est sensible au SARS-CoV-2, que des transmissions entre visons au sein des élevages ont bien eu lieu, et que les salariés y travaillant sont fortement exposés au virus. Des campagnes d’élimination des animaux dans les élevages infectés sont actuellement en cours. En juin 2020, 9 élevages étaient concernés par des visons infectés, et les abattages massifs sont programmés (Ministère de la santé des Pays-Bas, 2020). A noter qu’en 2013 les Pays-Bas avaient entériné la décision de mettre fin aux élevages d’ici à 2024.

Des mesures de prévention proposées à l’échelle mondiale

Depuis plusieurs années, l’impact sanitaire des espèces introduites sur la santé animale et végétale a fait l’objet de différentes propositions de mesures de prévention. Elles ont été notamment développées pour accompagner les états signataires de la CDB dans leurs atteintes des objectifs en matière d’EEE (article 8h de la convention et objectif 10 d’Aichi). Le commerce international étant à l’origine de nombreuses introductions d’espèces, un groupe de travail réunissant les différentes conventions internationales concernées par le commerce d’espèces sauvages, dont la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction (CITES), la Convention internationale sur la protection des végétaux (CIPV) ou encore la Convention de Berne, a permis de travailler à une échelle globale et d’engager des réflexions sur la prévention des risques liés aux introductions d’EEE et au commerce international.

Réalisé dans le cadre plus large de l’Accord sur l’application des mesures sanitaires et phytosanitaires (accord SPS) de l’Organisation mondiale du commerce, avec l’appui de la FAO, de l’Organisation mondiale de la santé animale (OIE) et de la CIPV, le rapport produit par le Fonds pour l’application des normes et le développement du commerce (STDF) présente les concepts et les principes clés relatifs aux EEE et au commerce international. Il liste diverses initiatives existantes pour renforcer les capacités de gestion de l’introduction et de la propagation des EEE, notamment sur les impacts sanitaires (phyto-ravageurs et maladies animales). Des bonnes pratiques ont été identifiées et des recommandations formulées à destination des pays signataires de l’accord SPS.

Des lignes directrices pour apprécier le risque d’invasion présenté par des animaux non indigènes avaient également été proposées en 2012 par l’OIE.

Jusqu’alors considérées seulement comme des préconisations, ces mesures de prévention des risques d’introduction des EEE par le commerce international seront sans doute rediscutées à la lumière de la crise sanitaire mondiale actuelle pour devenir peut-être plus contraignantes. Ces mesures devraient également s’appliquer au-delà du domaine de la santé animale et végétale de manière à englober la santé de l’environnement, selon le principe « One health », qui promeut une approche intégrée, systémique et unifiée de la santé publique, animale et environnementale aux échelles locales, nationales et planétaire. Cette approche devrait notamment permettre de mieux affronter les maladies émergentes à risque pandémique.

Directement liés aux activités humaines et aux changements globaux, l’émergence des zoonoses (et d’une manière plus générale, des maladies infectieuses) et les invasions biologiques mériteraient d’être abordées de concert. Dans un article de mars 2019, Ogden et ses collègues appelaient ainsi à une prise en compte des invasions biologiques dans le concept « One Health », mettant en avant la similarité des objectifs des travaux de recherche et des stratégies de prévention entre ces deux domaines. Ils appelaient notamment à des collaborations entre chercheurs en écologie, épidémiologie, analyse de risques, gestion et suivi de ces phénomènes pour des bénéfices mutuels.

S’interroger sur nos relations avec les espèces sauvages pour une prise de conscience globale ?

La communication du 20 mai 2020 de la Commission européenne sur la Stratégie de l’UE en faveur de la biodiversité à l’horizon 2030, intitulée « Ramener la nature dans nos vies », porte sur l’importance de la protection et la restauration de la biodiversité, pour renforcer notre résilience et prévenir l’apparition et la propagation de maladies. Le paragraphe “Lutter contre les espèces exotiques envahissantes” appelle à renforcer la mise en œuvre du règlement de l’UE, en vigueur depuis 2015, qui a permis des avancées importantes en termes de réglementation, d’encadrement de l’utilisation des EEE, de prévention et de gestion de leur introduction, mais qui ne concerne aujourd’hui que 66 EEE jugées préoccupantes à l’échelle de l’Union, et dont ne fait par exemple pas encore partie le Vison d’Amérique cité plus haut, toujours élevé pour sa fourrure et vendu comme NAC.

La récente communication de la Commission rappelle ainsi que les objectifs à atteindre pour l’Union sont de limiter au minimum l’introduction et l’établissement de nouvelles espèces exotiques dans l’environnement européen et si possible d’y mettre un terme, de gérer les EEE déjà établies et de réduire de 50 % le nombre des espèces de la Liste rouge de l’UICN qu’elles menacent. Ce n’est pas un hasard si ce document de près de trente pages rappelant très clairement les objectifs de cette stratégie a été diffusé en ce moment particulier, alors que les enjeux sanitaires de la crise pandémique mondiale deviennent moins prégnants en Europe.

Après la sidération causée par cette pandémie et les efforts pour la contrôler, est maintenant venu le temps des questions sur les causes, les responsables, les erreurs et les réussites de la gestion de cette pandémie. Et, pour ce qui nous concerne, peut-être est-ce le moment d’un questionnement axé sur nos relations avec les espèces sauvages, sur l’intensité des pressions que nous exerçons sur elles directement ou non, et plus spécifiquement sur leurs déplacements volontaires ou involontaires causés par la destruction de leurs habitats, leur commerce (légal ou illégal), et ce pour toutes les espèces, qu’elles soient menacées ou exotiques envahissantes.

Rédaction : Emmanuelle Sarat, Comité français de l’UICN

Contributions et relectures : Alain Dutartre (expert indépendant, Centre de ressources EEE), François Delaquaize (MTES), Madeleine Freudenreich (Comité français de l’UICN), François Moutou (docteur vétérinaire épidémiologiste), Nicolas Poulet (OFB), Yohann Soubeyran (Comité français de l’UICN).

En savoir plus :

 

Références citées

[1] La « viande sauvage », appelée viande de brousse sur le continent africain, désigne la viande de mammifères non domestiqués, de reptiles, d’amphibiens et d’oiseaux chassés et récoltés pour la nourriture ou pour tout autre usage, en brousse, en forêt, dans la savane et parfois dans les zones humides (d’après la Direction générale Environnement du Service Public Fédéral belge Santé Publique) https://bebiodiversity.be/viande-de-brousse-au-menu/

[2] Zoonoses : il s’agit de maladies et infections dont les agents pathogènes se transmettent naturellement des animaux vertébrés à l’homme (Haddad et al., 2019 in Silvain et al., 2020).

[3] Les arbovirus (de l’anglais ARthropod-BOrne VIRUSes) sont un type de virus ayant pour vecteur les arthropodes hématophages : moustiques, tiques et phlébotomes. https://fr.wikipedia.org/wiki/Arbovirus

[4] Voir également à ce sujet le rapport de l’Académie vétérinaire de France sur le thème « Nouveaux Animaux de Compagnie et risques zoonotiques » Novembre 2015 : http://documents.irevues.inist.fr/bitstream/handle/2042/62372/2015b.pdf?sequence=3

[5] Sur ce sujet, voir également l’article « Quel impact de la législation sur la libération d’animaux de compagnie exotiques aquatiques? » rédigé dans le cadre du Centre de ressources EEE : http://especes-exotiques-envahissantes.fr/quel-impact-de-la-legislation-sur-la-liberation-danimaux-de-compagnie-exotiques-aquatiques/

Photo de couverture par Patrick Sabatkiewicz (CC BY-SA 2.0)
Ferme à visons en Allemagne – juin 2013

Cet article est également disponible en : Anglais

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